翠雀和“大花飞燕草”

翠雀属（Delphinium）学名取义“海豚”，指它们带距的花苞尚未开发的时候有些像海豚，《植物名实图考》说翠雀花色翠蓝，因花距“横翅如雀登枝”而得名，东西方都觉得这种植物和某种动物形态相似。
翠雀的园艺品系
大多数悠久的园艺植物，都有非常复杂的栽培历史。
翠蓝的花总是深受人们的喜爱。原产中国、俄罗斯和蒙古的翠雀（Delphinium grandiflorum）据说是翠雀属中颜色最蓝的那种，在北京有数百年的栽培历史。在欧洲，来自阿尔卑斯山的高山翠雀（Delphinium elatum）与柔弱、多分枝的雀巢很不一样，它们有挺拔的花序。早在1778年（清·乾隆43年），高山翠雀就已经成商品销售了，最迟到1824年（清·道光4年），两个品种的翠雀也加入了名单。
新的物种不断引入，到19世纪中期，以Victor Lemoine为主的一群法国园艺家开始了杂交育种，大多数最早的多年生园艺翠雀列入了这位著名又多产的花卉育种家的成就名单。1870s，英国人James Kelway也推出了新的品种。英国的育种工作持续到20世纪早期，很多我们今天看到的观赏翠雀品种就来自那时Blackmore和Langdon的成果。
因为气候原因，美国的育种家开始筛选每年播种的翠雀，其中如Vetterly& Reinelt得到了著名的‘Pacific Giant'，Charles Barber得到了白色的Hoodacre Whites，Reinelt 和Samuelson使用美国本土的D. cardinale选育出了红色，橙色和粉色的品种。在荷兰，Ruys在多年努力之后，偶然得到的染色体加倍的红色D.nudicaule和某种高山翠雀成功杂交，得到了粉色的Pink Sensation。直到今天，园艺翠雀的育种仍在优秀的爱好者和专业的育种者中进行者。

可以肯定的是，园艺翠雀只来自于为数不多的几个翠雀属植物，形成了主要包括翠雀，园艺翠雀（Delphinium × cultorum）和美女翠雀（Delphinium × belladonna）三个类群。人们把类似于'Pacific Giant'的高大翠雀称为园艺翠雀，这些品种的花重瓣，紧密的长在1-2m的巨大花序之上。东方翠雀和高山翠雀杂交得到的美女翠雀，花序比园艺翠雀略短（1-1.5 m），但是花仍是单瓣，花序也不像园艺翠雀那样紧实，多了一些柔弱之美。
单轴对称的翠雀族
国内把园艺翠雀称为“大花飞燕草”。飞燕草属（Consolida）和翠雀属关系密切，也有用于观赏的品种，但它们的叶片掌状细裂，没有退化雄蕊，只有1个心皮，而与翠雀属不同。
飞燕草属、翠雀属和乌头属（Aconitum），组成了毛茛科的翠雀族（Delphinieae）：它们都具有单轴对称的花，物种多样性占到了整个毛茛科的大约四分之一。这个类群的植物主要分布在地中海-东亚地区，在非洲的热带高山和北美也有。
随着物种覆盖不断增加，基于DNA序列的分子系统学研究让翠雀族内部的属间关系变得越来越清晰。飞燕草属和翠雀属最大亚属互为姊妹群，但是只有3个物种的地中海翠雀亚属 Staphisagria 把包括乌头属的整个翠雀族“包围”，因此被独立为单独的属，然后将剩下的翠雀属和飞燕草属合并为广义翠雀属。
有趣的是，随后对乌头属更高物种覆盖和序列分辨率的研究，发现乌头属内也有1个单种的亚属 Gymnaconitum 和广义翠雀属互为姊妹群，因此又被割裂为独立的单种属。这样一来，翠雀族内的广义翠雀属，乌头属，和两个独立的属都是单系群。
系统发生的研究进展也使得翠雀族物种演化的历史变得清晰，翠雀族在渐新世（Oligocene）早期开始多样化，距今(41.8-)32.3(-23.0) Ma，从短命（多少一年生）向多年生生长特征的转变伴随着翠雀属的多样化爆发。这个群体的多样化很多发生在喜马拉雅-横断山区域的高山生境中，但是横断山地区翠雀属多样化速度增快的时间定在约37-27Ma，早于横断山抬升的时间。迁移到非洲和北美是较近时间发生的，特别是向非洲热带高山地区的迁移与东非大裂谷抬升的时间吻合。

翠雀花的结构
我有幸见到了一种引种种植的原生翠雀——全裂翠雀花（Delphinium trisectum）。
名字和它们的叶片有关，三个深深的裂片又反复裂开，在分叉的位置还留下了黄绿色的斑点。
机会难得，仔细观察它们花的结构（以下图片，来自花序图中正对焦的2朵花，并向物主致敬）。
花有单一的近轴侧距，其中或2个瓣片样蜜腺。这种单根距内有2个蜜腺的结构让我想起了紫堇，或者亲缘关系更远、起源和方位不同的堇菜（堇菜的距来自瓣片，位于远轴侧，蜜腺来自雄蕊附属物）。
不过翠雀的瓣片样蜜腺仍然与众不同——它们的蜜腺也是个距的形状，逐渐变细的过程中也从半筒状变成一个封闭的锥筒。
在前部的宽大部分，两个对称的半筒联合成完整的圆筒，因此分泌的花蜜是在瓣片样蜜腺的距中，外部的萼距只是一层包裹瓣片距的皮囊？花蜜的双保险，是不是提高了直接从距外部打洞盗蜜的成本？
瓣片样距伸出花一段距离，下方是雄蕊和雌蕊，瓣片和退化雄蕊（或称为上花瓣和下花瓣）将距的入口和接触花蕊的通道做了空间隔离。
从正面看，花蕊被退化雄蕊的瓣片部分覆盖，下花瓣可能是访花者——熊峰停歇的平台，它们应该是抱着这两片长着长毛的结构，探入距中吸食花蜜？
两侧对称的花似乎很多？在双子叶植物中，推测花从辐射对称向两侧对称的转变不过发生了46次，而其中的42次都发生在核心双子叶植物中。作为基底双子叶植物，毛茛目发生了3次独立的花对称性转变，1次在罂粟科（紫堇-荷包牡丹），1次在防己科，再1次就发生在毛茛科的翠雀族。有研究表明，控制真双子植物花对称性的关键基因CYCLOIDEA参与了翠雀族不对称性花的发育。
翠雀的蓝让这种花青素叫做翠雀素（Delphinidin），很多介绍翠雀的资料，都会带上“翠雀属的所有植物，对人畜有毒”。
有趣的是，对于虫媒植物而言，防止虫害和保护访花者是必须妥善处理的平衡。2019年4月12日，Science上发表了来自Ramos R & Schiest F的研究文章 ’Rapid plant evolution driven by the interaction of pollination and herbivory'，有兴趣可以找来读读。